Уровни укладки хромосом

BOOK

Содержание темы

4.1. Клеточное ядро

4.1.1. Общие представления

4.1.1.1. Функции ядра
4.1.1.2. Ядерная ДНК
4.1.1.3. Выявление транскрипции в клеточных ядрах
4.1.1.4. Структура ядра

4.1.2. Хроматин

4.1.2.1. Эу- и гетерохроматин
4.1.2.2. Половой хроматин
4.1.2.3. Нуклеосомная организация хроматина

4.1.3. Ядрышки

4.1.3.1. Строение
4.1.3.2. Выявление при световой микроскопии

4.1.4. Ядерная оболочка и матрикс

4.1.4.1. Ядерная   оболочка
4.1.4.2. Ядерный матрикс

4.2. Деление клеток

4.2.1. Два способа деления

4.2.2. Клеточный цикл

4.2.2.1. Клеточный цикл постоянно делящихся клеток
4.2.2.2. Клеточный цикл для клеток, прекращающих деление
4.2.2.3. Пример - клеточный цикл клеток эпидермиса
4.2.2.4. Феномен полиплоидии

4.2.3. Митоз

4.2.3.1. Стадии митоза
4.2.3.2. Просмотр препарата: митозы в тонкой кишке
4.2.3.3. Просмотр препарата: митозы в культуре животных клеток
4.2.3.4. Метафазные хромосомы
4.2.3.5. Уровни укладки хромосом

4.1. Клеточное ядро

4.1.1. Общие представления

4.1.1.1. Функции ядра

Функции ядра в соматичес-
ких клетках
а) Ядро - важнейшая органелла клетки, содержащая наследственный материал - ДНК.

б) Поэтому в соматических клетках оно выполняет 2 ключевые функции:

сохраняет наследственный материал для передачи дочерним клеткам (образующимся при делении исходной);

обеспечивает использование информации ДНК в самой клетке - в том объёме, в каком это необходимо данной клетке при данных условиях.

Информация, записанная в ДНК Конкретно, ДНК каждой клетки содержит следующую информацию:

о первичной структуре (последовательности аминокислот) всех белков всех клеток организма (исключение - некоторые белки митохондрий, кодируемые митохондриальной ДНК),

о первичной структуре (последовательности нуклеотидов) примерно 60 видов транспортных РНК и 5 видов рибосомных РНК,

а также, видимо, о программе использования данной информации в разных клетках в разные моменты онтогенеза.

Последова-
тельность передачи информации
а) Передача информации о структуре белка включает 3 этапа.-

Транскрипция. – В ядре на участке ДНК как на матрице образуется матричная РНК (мРНК); точнее, её предшественник (пре-мРНК).

Созревание мРНК (процессинг) и перемещение её в цитоплазму.

Трансляция. - В цитоплазме на рибосомах происходит синтез полипептидной цепи в соответствии с последовательностью нуклеотидных триплетов (кодонов) в мРНК.

б) Т.к. среди белков около 50 % являются ферментами, то их образование приводит, в конечном счёте, к синтезу и всех прочих (небелковых) компонентов клетки и межклеточного вещества.

Процессы, происходя-
щие в ядре

а) Итак, вторая ключевая функция ядра (использование информации ДНК для обеспечения клеточной жизнедеятельности) реализуется за счёт того, что в нём проходят

транскрипция определённых участков ДНК (синтез пре-мРНК),
созревание мРНК,
синтез и созревание тРНК и рРНК.

б) Кроме того, в ядре

формируются субъединицы рибосом (из рРНК и поступающих из цитоплазмы рибосомальных белков).

в) Наконец, перед делением клетки (кроме второго деления мейоза) в ядре происходит

репликация (удвоение) ДНК,

причём в дочерних молекулах ДНК

одна из цепей является старой,
а вторая - новой (синтезированной на первой по принципу комплементарности).

Функции ядра в половых клетках
В половых клетках (сперматозоидах и яйцеклетках) функция ядер несколько иная. Это

подготовка наследственного материала для объединения с аналогичным материалом половой клетки противоположного пола.

4.1.1.2. Ядерная ДНК

I. Выявление ДНК

1. а) Обнаружить ДНК в клеточных ядрах можно с помощью метода Фёльгена (п. 1.1.4). –

б) При этой окраске

ДНК окрашивается в вишнёвый цвет,
а прочие вещества и структуры - в зелёный.

2. а) На снимке мы видим, что, действительно, в ядрах (1) клеток содержится ДНК.

б) Исключения составляют ядрышки (2):
в них содержание ДНК низкое,
отчего они, как и
цитоплазма (3), имеют на препарате зелёный цвет.

1. Препарат - дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) в ядре клетки. Окраска по методу Фёльгена.

 

Полный размер


II. Характеристики ядерной ДНК

На основании биохимических исследований и расчётов установлены следующие характеристики ядерной ДНК. -

а) В ядре любой соматической клетки содержится 46 молекул ДНК разной длины - по одной молекуле в каждой из 46 хромосом..

б) Средняя длина одной молекулы - 4 см (120.000.000 нуклеотидных пар);
всех
вместе (в 1 ядре) - около 2 м.

в) Общая масса всей этой ДНК (в 1 ядре) - 5,7 пг (5,7x10-12 г),
во всех клетках организма человека - около 200 г.

4.1.1.3. Выявление транскрипции в клеточных ядрах

I. Принцип метода

Мечение уридином а) Чтобы выявить транскрипционную активность клеточных ядер,
животным
in vivo вводят в кровь раствор радиоактивного уридина.

б) Данное соединение в клетках превращается в Н3–УТФ (уридинтрифосфат) - один из четырёх нуклеотидов, используемых при синтезе РНК.

в) Поэтому вскоре после введения метки она оказывается в составе новосинтезированных цепей РНК.

Замечание. - При образовании ДНК вместо уридилового нуклеотида используется тимидиловый;
так что
Н3–УТФ включается только в РНК.

Последу-
ющие процедуры

а) Через определённое время животных забивают и готовят срезы изучаемых тканей.

б) Срезы покрывают фотоэмульсией. -
   В местах нахождения радиоактивного соединения происходит разложение фотоэмульсии и образуются гранулы серебра (2).
  Т.е. последние являются маркёрами радиоактивной метки.

в) Затем срез (после промывки и закрепления) красят как обычный гистологический препарат.

II. Препарат

1. а) На представленном снимке мы видим, что меченое вещество сосредоточено, главным образом, в ядрах (1) клеток.

б) Это и отражает тот факт, что

в ядрах происходит синтез всех видов РНК - мРНК, тРНК и рРНК.

2. Наличие метки в других частях препарата объясняется, например, тем, что

какая-то часть меченого вещества
3–уридина) не успела включиться в состав РНК,

а какая-то часть новообразованной РНК, наоборот, уже успела выйти из ядра в цитоплазму.

2. Препарат - включение Н3–уридина в РНК. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

4.1.1.4. Структура ядра

1. а) А здесь - обычный препарат печени.
б) В
печёночных клетках хорошо выявляются  округлые ядра (1).
б)
Последние окрашиваются гематоксилином в фиолетовый цвет.

2. а) В свою очередь, в ядрах можно видеть 3 основных элемента:

ядерную оболочку (2),
глыбки хроматина (3),
округлые ядрышки (4).

б)  Другие  компоненты   ядра -

ядерный матрикс и
ядерный   сок -

формируют ту среду, в которой находятся хроматин и ядрышко.

3. Препарат - структура клеточного ядра. Клетки печени. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

3. Кроме ядер, обратим внимание на оксифильную, слегка зернистую, цитоплазму (5) и не очень заметные границы (6) клеток.

Теперь рассмотрим более подробно строение ядерных структур.

4.1.2. Хроматин

4.1.2.1. Эу- и гетерохроматин

I. Общие сведения

Две фракции хроматина а) Хроматин занимает основную часть объёма ядра.

б) Он представлен

тёмными (электроноплотными) глыбками - т.н. гетерохроматином (1)

и светлыми (электронопрозрачными) областями - эухроматином (2).

в) Причём, глыбки гетерохроматина
находятся, главным образом, на периферии ядра
и прилежат к ядерной оболочке (3).

Электронная микрофотография - ядро плазматической клетки.

Полный размер

Природа хроматина а) Весь хроматин в целом - это совокупность 46 хромосом.

б) Каждая из них представляет собой нуклеопротеидный комплекс - двуцепочечную молекулу ДНК, которая определённым образом связана с ядерными белками.

в) Содержание белков в хромосоме по массе в 1,3-1,7 раза больше, чем ДНК.

г) Кроме того, в хромосоме обнаруживается и РНК (являющаяся продуктом транскрипции).

Актив-
ность фракций хроматина
1. Эухроматин - это функционально активные (участвующие в транскрипции) части хромосом, которые находятся

  в деконденсированном (диффузном) состоянии.

б) Гетерохроматин - напротив, функционально неактивные отделы (и целые хромосомы), которые

  конденсированы, образуя глыбки.

2. При изменении состояния клетки или в процессе дифференцировки возможен переход части гетерохроматина в эухроматин и обратно.


II. Состояние хроматина в разных клетках

1. Из предыдущего следует: чем больше в ядре доля гетерохроматина,

тем ниже функциональная активность ядра,
т.е. тем меньше скорость синтеза РНК.

2. а) Так, в ядре нервной клетки (I) гетерохроматина очень мало - ядро и клетка в целом функционально очень активны.

б) А. Напротив, в лимфоците (II) мы видим преобладание гетерохроматина.
Б. Это вполне коррелирует с очень малым объёмом цитоплазмы, которая к тому же бедна органеллами.

В. Данная клетка циркулирует в крови, и процессы синтеза РНК и белков идут в ней с небольшой скоростью.

Электронные микрофотографии -
I - ядро нервной клетки, 
II - ядро малого лимфоцита.

Полный размер

4.1.2.2. Половой хроматин

Одним из компонентов гетерохроматина может быть т.н. половой хроматин.

Половые хромосомы у мужчин а) У мужчин в наборе хромосом каждой клетки содержатся, как известно, по одной Х- и Y-половой хромосоме.

б) Обе они находятся в деконденсированном состоянии, т.е. входят во фракцию эухроматина.

Половые хромосомы у женщин а) У женщин в клетках содержатся по две Х-хромосомы.

б) А. Одна из них деконденсирована.

Б. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии, образуя в ядре

компактное тельце - половой хроматин.

Обнаруже-
ние полового хроматина
а) Для обнаружения полового хроматина обычно исследуют мазок крови.

б) В нейтрофильных лейкоцитах женщин половой хроматин выявляется

в виде барабанной палочки (2), находящейся в одном из сегментов ядра (1).

в) По этому признаку в судебной медицине отличают кровь женщин от крови мужчин.

4. Препарат - половой хроматин в лейкоцитах (мазок крови женщины). Окраска азур 2-эозином.

Полный размер

4.1.2.3. Нуклеосомная организация хроматина

Ядерные белки Ядерные белки делятся на кислые и основные.

а) Кислые белки по составу очень многообразны.
Это ферменты важнейших процессов и регуляторы ферментов и генов.

б) Основные белки

составляют большую часть ядерных белков (60-80 %),
но представлены всего пятью видами гистонов.

Нуклео-
сомы
Благодаря гистонам, хроматин имеет нуклеосомную организацию.

а) Основа каждой нуклеосомы (1) -

  глобула из 8 молекул гистонов (октамер).

б) Двуцепочечная молекула ДНК последовательно "намотана" на огромное количество таких глобул,

делая вокруг каждой из них почти по 2 оборота.

в) В участках между глобулами с ДНК связано ещё по 1 молекуле гистона.

Электронная микрофотография и схема - нуклеосомы.

Полный размер

г) В итоге, совокупность нуклеосом выглядит как цепь бусин,
а деконденсированный хроматин имеет гранулярную структуру (2).

д) Но,  видимо,  во   время  синтеза  ДНК  или  РНК   соответствующие  локусы  ДНК  теряют  (и  затем     вновь   восстанавливают)   нуклеосомную  организацию.

Организа-
ция гетеро-
хроматина
а) Гетерохроматин и полностью конденсированные хромосомы тоже имеют нуклеосомную организацию.

б) Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы,

что приводит к резкому сокращению её длины.

4.1.3. Ядрышки

4.1.3.1. Строение

Общий вид а) Самая плотная структура ядра - это ядрышко (нуклеола), обычно имеющее округлую форму.

б) В ядре может содержаться несколько ядрышек.

Природа ядрышка 2. Ядрышко - это не отдельная от хроматина структура, а его производная.

а) Оно формируется в связи с определёнными участками хромосом - т.н. ядрышковыми организаторами.
б)
Каждый такой организатор содержит несколько сотен копий генов рибосомной РНК.

3. а) На этих генах активно происходит синтез предшественников рРНК.
б) Последние тут же (в ядре) подвергаются созреванию и, связываясь с рибосомальными белками, образуют субъединицы рибосом (которые выходят из ядра в цитоплазму).

Тонкая структура В соответствии в вышесказанным, при электронной микроскопии

а) возле ядрышка выявляется связанный с ним участок хроматина (Сhr),

б) а в самом ядрышке -

фибриллярные компоненты (FC) (пре-рРНК и рРНК),

а также гранулярные структуры (G) (субъединицы рибосом).

Электронная микрофотография - ядрышко.

Полный размер

4.1.3.2. Выявление при световой микроскопии

5. Препарат - РНК в цитоплазме и ядрышках клеток (подчелюстная железа). Окраска по Браше (метиловым зелёным - пиронином).

1. а) РНК, как отмечалось, содержится и в самом хроматине
(в связи с синтезом мРНК, тРНК, а также, возможно, в связи с регуляторной ролью каких-то цепей РНК).

б) Но особенно велика концентрация РНК (рРНК) в ядрышках.

2. Поэтому при окраске по Браше РНК выявляется в ядре только в ядрышках (2), которые окрашиваются в малиновый цвет.

3. Напомним: этот же препарат иллюстрирует и наличие РНК в цитоплазме (1) (в составе рибосом), о чём говорилось в п. 3.3.1.2.

Полный размер

4.1.4. Ядерная оболочка и матрикс

4.1.4.1. Ядерная   оболочка

Ядерная оболочка имеет 2 особенности.

Особенно-
сти строения
1. Наличие двух мембран.

а) Во-первых, ядерная оболочка образована не одной, а двумя мембранами - внешней (1) и внутренней (2), -
которые разделены перинуклеарным пространством (3).

б) Иными словами, ядерная оболочка - это полый двуслойный мешок.

2. Наличие ядерных пор.

Во-вторых, в оболочке содержатся ядерные поры (4), необходимые

Электронные микрофотографии - ядерная оболочка.
I. Обычный способ приготовления препарата.
II. Метод замораживания и скалывания.

Полный размер

для перемещения молекул и крупных частиц (например, субъединиц рибосом) из ядра в цитоплазму или обратно.

Связь мембран с другими структу-
рами
а) С внешней ядерной мембраной со стороны гиалоплазмы связаны рибосомы (5).
Т.е. эту мембрану можно рассматривать как

компонент гранулярной эндоплазматической сети (п. 3.2.1).

б) А внутренняя ядерная мембрана связана с ядерной пластинкой (ламиной), к которой

крепятся концы всех хромосом - причём, в строго определённых местах.

Ядерные поры а) В области ядерных пор внутренняя и наружная мембраны сливаются, образуя округлые отверстия,    в  которые  встроены.

  комплексы поры (4).

б) Комплекс  включает:

тонкую диафрагму, закрывающую отверстие и пронизанную  цилиндрическими каналами;

  белковые гранулы, расположенные по периферии (с   обеих  сторон  от  диафрагмы),

центральную белковую гранулу,   которая  связана фибриллами   с периферическими гранулами.

в) В итоге, структура напоминает велосипедное колесо.

г) Количество пор в ядерной оболочке тем больше, чем интенсивней идут в клетке синтетические процессы.

Специаль-
ный метод исследо-
вания
а) При особом способе приготовления препарата (путём замораживания и последующего скалывания),
а также используя затем
травление и напыление  образца, удаётся наблюдать внутреннюю поверхность ядерных мембран (II).

б) Ядерные поры видны как округлые углубления.

4.1.4.2. Ядерный    матрикс

Компо-
ненты

а)  Как   уже  сказано,  с внутренней поверхностью внутренней мембраны связана тонкая пластинка  белковой природы -

ядерная ламина.

Эта пластинка

образована многочисленными филаментами и
рассматривается как компонент ядерного матрикса.

б) Кроме того, матрикс включает

внутриядерную фибриллярную сеть.

Функция
К ядерной ламине и внутриядерной сети крепятся

хромосомы, а также
разнообразные белковые комплексы с ферментативной или регуляторной функцией.

4.2. Деление клеток

4.2.1. Два способа деления

а) Увеличение числа клеток происходит путём их деления.
б) У человека и животных известны 2 способа деления -

митоз и мейоз.

Обозначе-
ния
а) Введём обозначения:

  n - гаплоидное количество ДНК, т.е. количество ДНК в ядре половых клеток (сперматозоида или яйцеклетки),

  с - гаплоидное количество хромосом (т.е у человека - набор из 23 хромосом).

б) В соматических клетках, как правило, содержится вдвое большее количество ДНК и хромосом - диплоидное (соответственно, 2n и 2с).

в) С учётом этого, суть двух названных видов деления отражается следующими схемами.

Схема митоза Как видно, при митозе

вначале происходит удвоение количества ДНК в ядрах (которое становится тетраплоидным, 4n),

а само деление приводит к образованию двух диплоидных клеток (2n).

Схема мейоза а) Схема мейоза отличается тем, что вслед за первым делением почти сразу происходит второе (без предшествующего удвоения количества ДНК).

б) В итоге, из одной диплоидной клетки образуются

четыре клетки с гаплоидным (n) количеством ДНК.

(Имеются и другие, очень важные, особенности, но они не меняют представленную схему.)

Использо-
вание мейоза
и митоза
1. а) Мейоз используется лишь в одном случае: по такому типу проходит

  последнее деление при образовании половых клеток.

б) Путём же митоза осуществляются

все предыдущие деления предшественников половых клеток,
а также все деления соматических клеток.

2. В обоих случаях, как следует из приведённых схем, главные события происходят в ядре и касаются хромосом.

В этой теме мы будем рассматривать только митоз,
а о мейозе речь будет идти при изучении половой системы
(темы 29 и 30).

4.2.2. Клеточный цикл

Вначале уточним взаимосвязь митоза с остальными периодами жизнедеятельности клетки.

4.2.2.1. Клеточный цикл постоянно делящихся клеток

Периоды цикла 1. Клеточный цикл - это  существование  клетки

от деления до деления или
от деления до гибели.

2. Будем пока иметь в виду первый вариант (от деления до деления). Тогда цикл можно разбить на 4 периода:

S - синтетический,

G2 - постсинтетический (или премитотический),

M - митоз,

G1 - пресинтетический (постмитотический).

Схема - клеточный цикл.

S-период а) В S-период происходят

в ядре - удвоение (репликация) ДНК и хромосомных белков,
а возле ядра - дупликация центриолей.

б) В клетках, находящихся на этой стадии, обнаруживается разное количество ДНК - от 2n до 4n.

G2-период
а) Следующий период -
G2 - обычно не очень продолжителен и включает синтез ряда других веществ, необходимых для прохождения митоза;
    среди этих веществ -

белок микротрубочек тубулин (п. 3.4.3.1), используемый для формирования веретена деления. 

б) Содержание ДНК в этот период - 4n.

Митоз Затем происходит митотическое деление с образованием двух диплоидных клеток. G1-период а) Период G1- это некоторый интервал времени

от окончания митоза
до начала синтеза ДНК (и ядерных белков) в дочерней клетке.

б) В этот период происходят

восстановление содержания цитоплазматических белков и,
как следствие, рост клетки (до размера материнской).

в) Содержание ДНК в клетке - 2n.

Интерфаза Стадии G1, S и G2 объединяют общим термином "интерфаза".

4.2.2.2. Клеточный цикл для клеток,
прекращающих деление

I. Классификация клеток по способности к делению

1. а) Часто образующиеся при делении дочерние клетки выходят из митотического цикла, т.е. далее не делятся.
б) Говорят, что они вступили в Go-период.

2. По этому признаку, т.е. по способности к делению, все клетки делятся на 3 типа. –


а)
Постоянно делящиеся клетки.

Примеры:
    
некоторые клетки базального слоя эпителия,
    
гемопоэтические клетки начальных стадий созревания (включая стволовые клетки).
б) Неделящиеся клетки
G
o
-периоде
), сохранившие способность к делению при действии определённых стимулов. А. В этом случае переход в Go-период обратим.

Б. Примеры:
     клетки печени, а также
     стволовые клетки таких тканей (костных, скелетных мышечных и т.п.), которые в обычных условиях хромосом не подвергаются постоянному клеточному обновлению.

в) Неделящиеся клетки
G
o
-периоде)
, окончательно потерявшие способность делиться.
А. В данном случае переход в Go-период необратим.

Б. Примеры:

    клетки всех слоёв эпидермиса кожи, кроме базального,
    
нервные клетки,
     клетки сердечной мышцы.

Как видно, не делятся клетки двух видов:

с одной стороны, стволовые клетки (находящиеся в "резерве");
с другой стороны, клетки, вступившие в дифференцировку или уже завершившие её.


II. Схемы клеточных циклов

Для дифференцирующихся клеток клеточный цикл после конечного деления можно представить одним из двух способов.

Терминаль-
ная
дифферен-
цировка
а) Первый вариант схемы таков:

M ® G1 « Go « Go(D1) ® Go(D2) ® Go(D3) ® F ® гибель.

Здесь Go(Di) - различные стадии дифференцировки, на всех из которых клетки не делятся.

б) При этом

на одной из этих стадий (Go(D2)) клетки окончательно теряют способность делиться,
а после некоей финальной стадии (F) наступает их гибель.

в) Пример - клетки эпидермиса.

Дифферен-
ровка без гибели клеток
а) Во втором случае схема имеет вид:

M ® G1 « Go « Go(D1) ® Go(D2) ® Go(D3).

б) Здесь дифференцировка клеток не заканчивается их гибелью: они функционируют потом длительное время.

в) Пример - нервные клетки и мышечные волокна.

4.2.2.3. Пример - клеточный цикл клеток эпидермиса

Этот препарат иллюстрирует первую из вышеприведённых схем.

1. В базальном слое (1) находятся клетки двух видов:

одни митотически делятся,
другие обратимо вступили в
G
o-период, встав на путь дифференцировки.

2. Клетки трёх других слоёв -

шиповатого (2), зернистого (3) и блестящего (4)

- разные стадии дифференцировки (Go(D1),
G
o(D2),  Go(D3
)) не делящихся, но функционирующих клеток.

3. Наконец, клетки последнего слоя - рогового (5) - не только не делятся, но и находятся на стадии отмирания (F).

6. Препарат - кожа
пальца. Окраска
гематоксилин-эозином.

Полный размер

4.2.2.4. Феномен полиплоидии

а) В ряде случаев деление клетки проходит с теми или иными отклонениями от нормальной схемы митоза.

б) Тогда могут образоваться многоядерные и полиплоидные клетки.

в) В данном случае чередуются 2 цикла.-

Схема Первый цикл

Первый цикл а) В первом цикле в процессе митоза не совершается цитотомия:

ядро делится, как обычно, на два,
а разделения цитоплазмы не происходит.-

б) Образуется двуядерная клетка.

Второй цикл а) Во втором цикле

после удвоения ДНК в клетке оказываются два тетраплоидных (по содержанию ДНК) ядра,

они в ходе митоза образуют 8с-плоидный набор хромосом,

последний распределяется далее по двум дочерним клеткам.

б) Образующиеся клетки - тетраплоидные.

Дальнейшее чередование этих циклов даёт попеременно

4-ядерные клетки,
8
с (8n)-плоидные клетки

и т.д.

4.2.3. Митоз

4.2.3.1. Стадии митоза

В митозе различают 4 стадии - профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

I. Профаза

Хромо-
сомы
а) Хромосомы переходят в компактную (конденсированную) форму и начинают обнаруживаться в ядре в виде нитчатых структур.

б) При этом каждая хромосома содержит две прилегающие друг к другу хроматиды, что выявляется в конце профазы.

в) Полностью прекращается синтез РНК на хромосомах.

Другие компонен-
ты ядра
а) Из-за инактивации рибосомных генов исчезают ядрышки.

б) Постепенно разрушается ядерная оболочка (распадаясь на фрагменты и мелкие пузырьки).

Центриоли
а) Содержащиеся в клетке две
диплосомы (каждая из которых - пара центриолей) постепенно

расходятся к полюсам клетки (достигая  их) и
начинают участвовать в формировании  веретена деления (см. ниже).

Рибосомы Значительно снижается (до 25 % от предыдущего уровня) синтез белков на рибосомах.


II. Метафаза

Ядерная оболочка На стадии метафазы в клетке отсутствует ядерная оболочка. Хромо-
сомы
Хромосомы

становятся максимально конденсированными,

выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду,

а в конце метафазы разделяются на 2 хроматиды, которые остаются связанными только в области центромерных перетяжек.

(ранняя метафаза)

(поздняя метафаза)

Центриоли и веретено деления

а) Сформировано веретено деления (путём полимеризации  белка  тубулина).

б) В  веретено  входят   микротрубочки  3-х видов:

кинетохорные:   связывают               каждую хроматиду (в области её кинетохоры) с одной из диплосом,

полярные: идут  от  одной   из  диплосом к центру  веретена, где перекрываются с микротрубочками   от другого  полюса;

астральные:  направлены  к   поверхности клетки.


III. Анафаза

Анафаза - самая короткая стадия.

Расхожде-
ние хромосом
а) Хроматиды, сохраняя максимальную степень конденсации, теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки.

б) При этом они ориентированы

центромерными участками - к соответствующему полюсу,

а теломерными (концами) - к экватору клетки.

в) Причём, одна из хроматид отходит к одному, а другая - к противоположному полюсу.

Поэтому дочерние клетки получают

полные и равные наборы хромосом.

Механизм движения хромосом а) Движение хромосом происходит за счёт

укорочения (разборки) центромерных микротрубочек,

а также удлинения  полярных микротрубочек (что ведёт к расхождению самих полюсов).

б)  Кроме  того,   играют  роль  белки-транслокаторы:

одни   из  них, видимо,  перемещают хромосомы   вдоль  центромерных  микротрубочек,

другие - перемещают перекрывающиеся  полярные   микротрубочки  в стороны  друг  от   друга.

IV. Телофаза

Ранняя телофаза 1. Набор расходящихся хромосом, приблизившись к диплосоме, останавливается.

2. Вокруг него начинает формироваться ядерная оболочка.

3. Хромосомы постепенно деконденсируются.

4. В ядрах начинают формироваться ядрышки.

Поздняя телофаза 1. а) Затем между ядрами происходит

разделение тела клетки (цитотомия)

б) Для этого по экватору клетки формируется актомиозиновое кольцо, которое постепенно сжимается, стягивая за собой плазмолемму -

образуется перетяжка.

2. В итоге, получаются две дочерние клетки.

4.2.3.2. Просмотр препарата:
митозы в тонкой кишке

I. Общий вид ткани

7,а. Препарат - тонкая кишка. Окраска гематоксилин-эозином.

1. Здесь на малом увеличении видны крипты слизистой оболочки тонкой кишки.

2. Они

покрыты клетками (1) цилиндрической формы и
разделены узкими промежутками (2).

Полный размер


II. Интерфаза, профаза и метафаза

1. а) При данном увеличении обнаруживается, что большинство клеток, покрывающих крипты, находятся в интерфазе.

б) В них хорошо выявляются структуры ядра -

глыбки хроматина (3),
ядрышки (4),
ядерная оболочка (5).

7,б. Препарат - тонкая кишка. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

2. Вместе с тем, часть клеток находится в состоянии митоза.

а) Так, клетка (6) проходит стадию профазы:

в ядре выявляются конденсированные хромосомы,

но ядерная оболочка ещё сохраняется.

б) Клетка (7) - на стадии метафазы: ядерная оболочка исчезла, хромосомы образуют материнскую звезду.


III. Анафаза и телофаза

3. На другом участке того же препарата мы встречаем клетки на последующих стадиях митоза.

а) Так, клетка (8) - на стадии анафазы:

хромосомный наборы уже разошлись по полюсам клетки.

7,в. Препарат - тонкая кишка. Окраска
гематоксилин-эозином.

Полный размер

б) А клетка (9) - на стадии телофазы:

образовались ядерные оболочки и
произошла цитотомия.

4.2.3.3. Просмотр препарата:
митозы в культуре животных клеток

I. Интерфаза, профаза и телофаза

8,а. Препарат - культура животных клеток. Окраска гематоксилином.

1. а) Здесь вновь большинство клеток (1) находится в интерфазном состоянии.

б) Однако в центре видны делящиеся клетки.

Полный размер

2. а) Клетка (2) - на стадии поздней профазы:

хромосомы - конденсированы,

ядерная оболочка практически исчезла.

б) Клетка (3) - на стадии телофазы:

хромосомные наборы разошлись по дочерним ядрам,

тело клетки начинает разделяться, что видно по образовавшейся перетяжке.


II. Метафаза, анафаза и интерфаза

8, б-в. Препарат - культура животных клеток. Окраска гематоксилином.

3. а) На снимке 8,б видна клетка (4) на стадии метафазы:

хромосомы, выстроившиеся на экваторе, при виде сверху образуют материнскую звезду.

б) Полный размер

б) Клетка (5) - на стадии анафазы:

наборы хромосом расходятся к полюсам клетки.

4. а) На снимке 8,в в центре поля зрения - клетка (6) на стадии ранней анафазы:

расхождение хромосомных наборов только начинается.

в) Полный размер

б) Остальные клетки (7) - в интерфазе и содержат по три ядрышка.

4.2.3.4. Метафазные хромосомы

I. Кариотип (набор хромосом)

1. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом.

2. а) При т.н. хромосомных заболеваниях кариотип отличается от нормального.
б) Например, при болезни Дауна имеется дополнительная 21-я хромосома.

3. Ниже приводится кариотип здорового человека и больного с синдромом Дауна.


Схема - набор метафазных хромосом
у здорового человека (а-b) и у больного с синдромом Дауна (с-d).


II. Характеристика хромосом

Общие сведения 1. Морфологию хромосом обычно характеризуют по их состоянию на стадии метафазы митоза.

2. а) В норме, как мы знаем (пп. 4.1.1.2.II и 4.1.2.1),  имеется 46 хромосом, образующих 23 пары.

б) Последние по размеру и форме подразделяются на 7 групп.

Части хромосомы а) Почти у каждой хромосомы обнаруживаются следующие части:

центромера (первичная перетяжка),
плечи (части хромосомы по сторонам от центромеры),
теломеры - конечные участки плеч.

б) В области центромеры находится кинетохор - место прикрепления клеточного веретена.

Типы хромосом По положению центромеры хромосомы делят на 3 вида:

метацентрические - с равными плечами,
субметацентрические - с плечами неодинаковой длины,
акроцентрические - одно плечо практически отсутствует.

4.2.3.5. Уровни укладки хромосом

Резкое укорочение длины хромосом при конденсации достигается за счёт нескольких уровней их укладки.

Уровень укладки

Пояснение

Сокращение длины

I. Образование
нуклеосом
Двухцепочечная молекула
ДНК делает почти 2 оборота вокруг нуклеосомы.
В 6,2 раза II. Спирализация нуклеосомной нити Нуклеосомная нить сворачивается в спираль. В 6,0 раз III. Образование
хроматиновой нити
Образуется спираль более высокого порядка. В 3,0 раза IV. Складывание хроматиновой нити в хромосому Хромосомная нить многократно складывается по длине хромосомы. В 90 раз

Итоговое сокращение длины составляет примерно 10.000 раз:
молекулы ДНК общей длиной 200 см укладываются в метафазных хромосомах общей длиной 200 мкм.


Источник: http://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r2/t4.html



Рекомендуем посмотреть ещё:


Закрыть ... [X]

Структурная организация хромосом в зависимости от фазы клеточного Отзыв о маске organic kitchen тихий час

Уровни укладки хромосом Уровни укладки хромосом Уровни укладки хромосом Уровни укладки хромосом Уровни укладки хромосом Уровни укладки хромосом Уровни укладки хромосом

Похожие новости